情報処理：網膜順応
KRアレクサンダー、 目の百科事典、2010 年を要約する
暗順応
光色素の大部分を退色させる順応場に眼をさらした後、暗順応と呼ばれる視覚感度の体系的な回復が起こります。明順応は比較的迅速に行われますが、暗順応はかなりの時間を要し、数十分程度かかる場合があります。
暗順応の特徴
ブリーチ後の暗順応の典型的な時間経過を図 に示します。この図のデータ ポイントは、500 nm のテスト プローブのしきい値を表しています。これは、ロッド システムとコーン システムの両方が敏感な波長です。テストプローブは、20°の網膜離心率で提示されました。これは、桿体と錐体の両方の光受容体を含む網膜範囲です。 . しきい値は、漂白の前に完全に暗順応した状態で測定されたベースラインしきい値に対してプロットされます。感度の回復は 2 つの分岐コースに従い、その各部分は指数関数によって適切に適合します。退色光のオフセットの直後に、感度の回復が比較的急速に起こり、その後、感度はプラトー領域に達します（図の7分までで左半分）。この最初の部分は、錐体システムの感度の回復を表しています。その後、急速な回復の第 2 領域があり、その後に遅い段階（図では7分以後で右側）が続きます。かなりの漂白から完全に回復するには 45 ～ 50 分かかります。 この 2 番目の領域は、ロッド システムの感度の回復を表します。錐体を介した閾値から桿体を介した閾値への移行点は、桿体と錐体のブレークと呼ばれます。図 の暗順応関数の桿体部分（右側）は指数関数に適合していますが、対数線形座標上の線形勾配を持ついくつかの領域によってより正確に表され、各領域は異なる生理学的プロセスを表しています。
図。暗所で周辺網膜に提示された500 nm のテストプローブで測定された、退色光への曝露後の視覚感度の回復。 しきい値は、ブリーチ前の暗順応しきい値に対してプロットされます。破線と実線の曲線は、それぞれ暗順応データの錐体媒介 (上部、左) と桿体媒介 (下部、右) 部分に適合する指数関数です。
ロッド（杆体）とコーン（錐体）の暗順応曲線の相対的な垂直方向の配置と感度の回復の時間経過は、テストの網膜の位置、テストプローブの波長、退色光の網膜の照度など、多くの要因に依存します。、、
漂白の残効性が実際の光の背景の存在と等価であると考えています。暗い光と呼ばれることもあるこの同等の背景は、網膜上で安定しているため、通常は見えません。ただし、残像として観測されることもあります。
暗順応は通常、図 に示す時間経過に従いますが、漂白光のオフセットに続いて感度が向上する（グラフが下に下がる）とは限りません。特定の条件下では、暗順応が進むにつれて実際に感度が低下します。
2 番目の例は、タスクが、ロッドの時間分解能限界を超える周波数で提示された急速にちらつくテスト刺激がちらつくように見えるかどうかを判断することである場合に発生します。
暗順応のメカニズム
露光後の暗闇での感度の回復は、最終的には漂白された光色素の再生に依存します。例えば、桿体の光色素の再生を制限するビタミンA欠乏症の人は、典型的に桿体の暗順応の時間経過が長く、桿体の閾値が正常なレベルに決して達しない可能性があります。しかし、ロッド感度の回復は、光吸収体の再生以上のものに依存します。これは、ロドプシンの 90% が漂白後に再生された時点で桿体閾値が 2 ～ 4 log 単位上昇したままであるという事実によって示されます。
光受容体内で発生する生理学的プロセスに加えて、暗順応中の感受性の回復には、受容体後因子が関与していることは明らかです。さらに、わずかな量の光色素を退色させ、受容体電位またはスケート網膜の水平細胞応答に影響を与えない薄暗い光にもかかわらず、ERG b波および神経節細胞の閾値が上昇し、数分かかる回復をします。したがって、暗順応には、網膜内の複数のレベルでのメカニズムが関与しているように見えます。
ヒトの遺伝子変異は、暗順応の根底にある生理学的プロセスへの重要な洞察を提供し続けています。たとえば、ロドプシンキナーゼ遺伝子またはアレスチン遺伝子のいずれかの変異は、ロドプシンの不活性化障害によると考えられる光曝露後の桿体感受性の長期にわたる回復がある小口病を引き起こします。酵素 11- cisレチノール デヒドロゲナーゼをコードする RDH5 遺伝子の突然変異は、おそらく 11- cisレチノールから 11- cisレチナールへの変換の障害による、極端に長期の桿体暗順応を特徴とする白点眼底をもたらします。
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高校の生物でもここまで教えているのですね。大学では眼科の項目ではなくて、生理学で昭和50年ころに星猛教授に教わった気がします。
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